Семейство Clubionidae


Семейство Clubionidae Wagner, Клубиониды, пауки мешкопряды; sac spiders

Это семейство включает 14 родов и 555 видов. В России известен всего один род Clubiona Latreille, 1804 и 74 вида. В азиатской части России отмечено 70 видов.


Диагностические признаки. Энтелегинные, некрибеллятные, бродячие пауки с 2 коготками и 8 глазами, головогрудь яйцевидная, ноги с шипами, но без колец и полос. Пальпа самца всегда с РГО, но без медиального отростка.


Близкие группы. Габитуально, цветом и отсутствием рисунка (у большинства видов) напоминает Haplodrassus, Parasyrisca (Gnaphosidae), Agroeca (Liocraniidae), Cheiracanthium (Cheiracanthiidae) и Anyphaena (Anyphaenidae). От Haplodrassus отличается нераздвинутыми передними бородавками. От Anyphaena легко отличается не модифицированным дыхальцем. От трёх других родов, с которыми нередко путают, Clubiona достаточно чётко отличается формой копулятивных органов. В отличие от Agroeca, у Clubiona нет продольной щели эпигины и медиального отростка бульбуса. Parasyrisca же отличается наличием одной ямки и двух или одного кармана эпигины, а также пальпой самца с оттопыренным РГО и эмболюсом, скрытым под тугулюмом. Самцы Cheiracanthium обладают саблевидным выростом цимбиума, всегда с медиальным отростком, а самки всегда имеют ямку, открытую сзади.


ОПИСАНИЕ:
• Карапакс. Яйцевидный с усечённой вершиной; медиальная борозда продолговатая, щелевидная.


• Стернум. Овальный.


• Глаза. 8 в 2 ряда (4-4), примерно равной величины, задний ряд шире переднего.


• Ротовой аппарат. Хелицеры от обычных до слегка удлинённых (у самцов).


• Ноги. 2 коготка, без рисунка, от коротких (короче тела) до удлинённых, с шипами, скопула имеется. Четвёртая пара длиннее первой.


• Брюшко. Удлинённое, на конце заострено.


• Паутинные бородавки. Передние бородавки конические или цилиндрические, сближены.


• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.


• Крибеллюм-каламиструм. Нет.


• Копулятивные органы. Энтелегинные. Пальпа самца не длинная, всегда с РГО, иногда и с другими отростками голени; медиального (тегулярного) отростка нет, но иногда основание эмболюса с одним или более выростом; тегулюм часто с длинными просвечивающими семенными трубками, свёр-нутыми в петли; эмболюс от короткого до длинного. В группе видов С. reclusa бульбус всегда с кондуктором (который всегда менее хитинизирован, неже¬ли остальные части тегулюма). У подрода Paraclubiona Lohmander, 1944 (ти¬повой вид — Clubiona corticalis (Walckenaer, 1882)) пальпа — гаплогинного типа (со вздутым тегулюмом и всеми отростками — на вершине), однако с РГО. Эпигина разнообразной формы, но всегда плоская; иногда с ямкой, но чаще с двумя отверстиями, расположенными вблизи эпигастральной щели.


• Размер. 3-11 мм, размерный диморфизм от слабого до умеренного.
• Окраска. Жёлтая, светло-коричневая, большинство видов без рисунка, у некоторых есть коричневый или буроватый рисунок на брюшке.
• Особые черты. Своеобразные тонкие и сильно извитые канальцы, просве-чивающие сквозь стенки как бульбуса, так и эпигины.


Clubionidae. Габитус и окраска Clubiona subtilis (10, ? из Сахалина), С. riparia (11, ?? из Сахалина) и С. comta (12, ?  из Турции, вид не встречается в азиатской части России).
Clubionidae. Габитус и окраска Clubiona subtilis (10, ? из Сахалина), С. riparia (11, ?? из Сахалина) и С. comta (12, ? из Турции, вид не встречается в азиатской части России).

Рода, известные из азиатской части России. Виды, обитающие в азиатской ча­сти России, относятся к трём подродам: собственно Clubiona Latreille, 1804; Buclio- па Benoit, 1977 (=Bicluona Mikhalov, 1994); Japoniona Mikhailov, 1990.

Распространение. Весь регион.

Биология. Биология этого семейства обнаруживает много параллельных черт с Cheiracanthium. Как и последние, Clubiona обитают в основном на растениях и являются бродячими хищниками, ведущими ночной образ жизни. Дневное время суток проводят в мешковидных гнёздах, сплетённых на растениях, под корой дере­вьев или просто под камнями. Питание Clubiona изучено недостаточно. Австра­лийские виды были обнаружены питающимися жуками, муравьями, клопами, пау­ками (Austin, 1984). Самцы часто плетут гнёзда рядом с гнёздами субадультных самок и спариваются после линьки последних. Гнёзда сплетают только виды, оби­тающие среди травостоя. Как и у Cheiracanthium, ухаживание почти не выражено. Иногда самцы хватают хелицерами тело самок, пытающихся убежать (Bristowe, 1958). Забравшись на самку, самец загибает на бок её брюшко и вводит пальпу в эпигину. Оплодотворённые самки строят замкнутые мешковидные гнезда (откуда и пошло английское название семейства), в которые откладывают кокон с яйцами и охраняют его, не покидая гнезда. Охрана кладки является эффективным спосо­бом защиты потомства Clubiona от многих паразитов и хищников, в том числе и от особей собственного вида (Pollard, 1983). Судя по всему, как и для Cheiracanthium, для Clubiona характерна матрифагия.

Методы сбора. Укосы, под корой деревьев, отряхивание веток, под камнями и досками, ручной сбор и просеивание подстилки.

Таксономия. Десять лет спустя после того, как В.А. Вагнер (Wagner, 1887) вы­делил семейство Clubionidae, Е. Simon (1897) подразделил его на 8 подсемейств. A. Petrunkevitch (1923) вывел из его состава Anyphaeninae, Cteninae и Heteropodinae (=Sparassidae) и придал им статус семейств. Р.Т. Lehtinen (1967) вывел ещё три подсемейства, придав им ранг семейств (Liocranidae, Corinnidae, Miturgidae), и ещё один род (.Micaria) перенёс в Gnaphosidae.

После такого радикального уменьшения семейства в нём остались лишь Cheira­canthium и Clubiona, явно не родственные таксоны. По поводу принадлежности Cheiracanthium долгое время существовали дискуссии, и его относили то к Liocra­nidae, то к Eutichurinae в Miturgidae, то сближали со Sparassidae. Однако никто не обратил внимания, что одновременно с Clubionidae было описано семейство Cheira- canthidae Wagner, 1887.

В определителе В.П. Тыщенко (1971) Clubionidae рассматриваются в широком смысле (как у A. Petrunkevitch (1923)) и включают Liocranidae, Corinnidae и Micaria.

Род Clubiona, как и Tetragnatha (Tetragnathidae), имеет практически всесветное распространение. Однако есть существенная разница. Виды рода Clubiona, кроме общего габитуального сходства, мало что объединяет. Строение бульбуса чрезвы­чайно разнообразно внутри рода. В нём выделяется несколько подродов.

В настоящий момент это семейство, наряду с Salticidae, является одним из наи­более изученных в регионе.

Виды, обитающие в азиатской части России, рассматривались в работах: L.Koch (1879а); Kulczynski (1885, 1926); Sytshevskaja (1935); Михайлов (1992, 1994, 1995); Mikhailov (1990, 1991, 1992, 1995a-b, 2003); Михайлов, Марусик (1995); Marusik et al. (2002); Trilikauskas (2007). Множество видов дальневосточных клубион изобра-

жено в работах японских, китайских и корейских авторов, из книг которых можно упомянуть, например, Chikuni (1989) и Song et al. (1999).

В настоящее время эта группа по-прежнему разрабатывается К.Г. Михайловым.

Разграничение видов. Виды различаются практически только благодаря фор­ме копулятивных органов. В некоторых случаях может быть использован размер пауков (карапакса, пальпы, эпигины) и рисунок брюшка.

Перспективы изучения. В регионе, особенно на Дальнем Востоке, наблюда­ется едва ли не максимальное в мире видовое разнообразие семейства. Не исклю­чены находки дополнительных, и даже новых, видов.

 

Clubionaphragmitis (Clubionidae), самка, Финляндия (фото: N. Fritzen)
Clubionaphragmitis (Clubionidae), самка, Финляндия (фото: N. Fritzen)
Clubiona neglecta (Clubionidae), самец, Финляндия (фото: N. Fritzen).
Clubiona neglecta (Clubionidae), самец, Финляндия (фото: N. Fritzen).

Смотрите также:


Семейства пауков