Семейство Araneidae


Семейство Araneidae, Пауки кругопряды, пауки-крестовики, orbweb spiders

Третье по величине семейство, примерно с 2985 видами, относимыми к 167 родам. В России известно порядка 105 видов из 19 родов, а в азиатской части России — 90 видов из 19 родов.

Диагностические признаки. Энтелегинные, некрибеллятные пауки-кругопря-ды с 3 коготками и 8 глазами; наличник низкий; размер от 3 до 25 мм; брюшко у большинства видов округлое, слегка или сильно налегает передней частью на головогрудь; ноги со многими шипами; пальпа самца всегда с небольшим неподвижным базальным парацимбиумом; эпигина у большинства самок со скапусом.

 Близкие группы. Внешне (габитуально и наличием рисунка) похожи на Theri-diosomatidae, Mysmenidae, на некоторые рода Tetragnathidae и Theridiidae и на Zygiel-lidae. От двух первых семейств отличаются более крупными размерами, от всех Tetragnathidae и Theridiidae — низким наличником, и от Zygiellidae цилиндрическим парацимбиумом и отсутствием широкой продольной медиальной полосы на карапаксе.

ОПИСАНИЕ паука Araneidae:

• Карапакс. Грушевидный, головной отдел большинства таксонов значительно уже грудной части; наличник низкий, сравнимый с размером глаз (кроме Cercidia).
• Стернум. Сердцевидный или треугольный.
• Глаза. 8, латеральные сближены между собой и далеко отстоят от медиальных, самцы Cyclosa с вынесенными вперёд передними медиальными глазами. Передние медиальные глаза обычно расположены на примерно одинаковых расстояниях друг от друга и от задних медиальных глаз и вместе с ними образуют так называемый «аранеидный квадрат».
• Ротовой аппарат. Не модифицирован; хелицеры имеют латеральный мыщелок; максиллы не удлинены (длина = 1,5 ширины).
• Ноги. 3 коготка. От коротких до очень длинных, с шипами, особенно многочисленными и толстыми на голени I и/или II у самца (.Araneus и родственные рода). У самцов Araneus тазики I и/или II могут обладать мощным зубовидным выростом.
• Брюшко. Разнообразно по форме, бывает овальное и яйцевидное (наиболее широкое в передней трети), ланцетовидное, сферическое, у некоторых видов — с выростами в передней (Araneus) или в передней и задней частях (Cyclosa). При этом паутинные бородавки располагаются на конце брюшка, однако могут быть сдвинуты кпереди. У одного вида, Cercidia prominens (Westring, 1851), на дорсальной стороне брюшка имеется скутум, а спереди — ряд шипиков.
• Паутинные бородавки. Не модифицированы.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Пальпа самца всегда с небольшим неподвижным базальным парацимбиумом цилиндрической формы; голень с вентральным выростом, благодаря которому ширина голени больше длины; бульбус всегда с медиальным (= тегулярным) отростком, несущим хотя бы один коготок; эмболюс короткий. Эпигина у большинства видов со скапусом (исключение — Hypsosinga), который после копуляции иногда обламывается (у Aculepeira, Araneus, Cyclosa, Larinia).
• Размер. 3-25 мм. Половой диморфизм выражен; самцы мельче самок, и имеют другое вооружение ног. 
• Окраска. Сильно варьирует от светлой до тёмной, с рисунком карапакса или без, брюшко практически всегда с рисунком. Рисунок имеется и на вентральной стороне брюшка. Рисунок чаше всего видоспецифичен, однако, есть виды, у которых он чрезвычайно варьирует (Neoscona scylla (Karsch, 1879)). Есть виды (группа видов Araneus quadratus), у которых рисунок одинаковый, но окраска сильно варьирует — от ярко-оранжевой до зелёной. Araneus variegatus Yaginuma, 1960 имеет предостерегающую окраску, вентрально брюшко с красным пятном. Укусы этого паука болезненны.
• Особые черты. Наличие колесовидных сетей; многочисленные шипы на ногах, низкий наличник, «аранеидный квадрат» медиальных глаз, нога II у самцов часто с мощными шипами.

Araneidae. Araniella displicata (?, 1-2), Araneus marmoreus (?, 3), “Eriophora” sachalinensis (?, 4), Araneus washingtoni (?, 5), A nordmanni (?, 6-7) и Araniella уaginumai ? ?, 8-10). 1 — головгрудь ?, спереди; 2 — ротовой аппарат ? снизу; 3 — головогрудь ?, сбоку; 4, 6, 9 — эпигина, снизу; 5, 10 — пальпа ? , снизу; 7, 8 — эпигина, сзади. Мо — медиальный отросток; стрелкой показан шип на тазике II. 4 — по: Марусик, Кроуфорд (2006); 8-10 — по: Marusik &Koponen (2000).
Araneidae. Araniella displicata (?, 1-2), Araneus marmoreus (?, 3), “Eriophora” sachalinensis (?, 4), Araneus washingtoni (?, 5), A nordmanni (?, 6-7) и Araniella уaginumai ? ?, 8-10). 1 — головгрудь ?, спереди; 2 — ротовой аппарат ? снизу; 3 — головогрудь ?, сбоку; 4, 6, 9 — эпигина, снизу; 5, 10 — пальпа ? , снизу; 7, 8 — эпигина, сзади. Мо — медиальный отросток; стрелкой показан шип на тазике II. 4 — по: Марусик, Кроуфорд (2006); 8-10 — по: Marusik &Koponen (2000).
Araneidae. Габитус и окраска Araneus marmoreus (?, 11), Larinio-ides cornutus (?, 12), “Eriophora” sachalinensis (?, 13), Smga nitidula (?, 14), Araniella displicata (?, 15), Pronnoides brunneus (?, 16), Cyclosa sp. (?, 17), Hypsosinga sangui-nea (?из Тувы, 18; ? из Приморья, 19).
Araneidae. Габитус и окраска Araneus marmoreus (?, 11), Larinio-ides cornutus (?, 12), “Eriophora” sachalinensis (?, 13), Smga nitidula (?, 14), Araniella displicata (?, 15), Pronnoides brunneus (?, 16), Cyclosa sp. (?, 17), Hypsosinga sangui-nea (?из Тувы, 18; ? из Приморья, 19).

Распространение пауков семейства Araneidae. Aculepeira, Araneus, Araniella, Cercidia, Cyphepeira, Hypsosinga, Larinioides — весь регион.

Argiope, Cyclosa, Gibbaranea, Larinia, Neoscona, Singa, Stroemiellus — юг Сибири и Дальнего Востока.
Agalenatea, Mangora, Zilla — юго-запад Сибири.

Alenatea, Chorizopes, Eriophora, Pronoides — юг Дальнего Востока.

Ареалы многих видов, встречающихся в азиатской части России, рассмотрены в работе Marusik et al. (2000).

Биология

Сети. Сети паука данного самейства варьируют по размеру от десятка сантиметров (Araniella, Hypsosinga) до нескольких метров (Araneus macacus Uyemura, 1961) и располагаются они горизонтально или, в большинстве случаев, вертикально. Они могут располагаться невысоко над землёй — в 5-10 см (Cercidia, Hypsosinga) или же на высоте нескольких метров (Araneus macacus). В конструкции сети выделяют следующие типы нитей, которые отличаются по толщине, упругости, структуре: 1) нити рамы, на которых держится сеть; 2) радиальные нити; 3) спиральные нити (с капельками клейкого вещества). В самой сети выделяют следующие элементы: раму, ловчую часть, свободную зону и центр. Кроме этого, иногда встречается свободный сектор (в котором нет спиральных нитей между двумя радиальными) и стабилимент — зигзагообразная или прямая лента (Argiope, Cyclosa). Все виды Araneidae, встречающиеся в азиатской части России, плетут правильную колесовидную сеть; исключение — Stroemiellus, у которого один сектор сети свободный. Число радиальных и спиральных нитей и размер рамы, хотя и подвержены вариациям, в большинстве случаев видо-, а иногда и родоспецифичны. Пауки-крестовики населяют самые разные биотопы, поэтому сети сплетаются в самом разном окружении. Большинство стоят сети среди травы и кустарников, однако есть виды, сплетающие сети только на деревьях, немногие виды устраивают сети в углублениях скал или среди каменных осыпей (Aculepeira carbonarioides (Keyserling, 1892)). Некоторые крестовики сплетают сети исключительно у воды (Araneus quadratus Clerck, 1758; Larinioides cornutus (Clerck, 1758)). Обычно сети обновляются ежедневно (плетётся новая ловчая спираль, если не порваны радиальные нити), обычно в сумеречное время. Однако если погода благоприятствует, но дождь или ветер повредил сеть, паук может плести сеть несколько раз в день. Ежедневная смена спиральных нитей, очевидно, связана с тем, что клейкость ловчей спирали уменьшается из-за пыли и естественного высыхания.

На берегах водоёмов, где много добычи, но мало подходящих опор для сетей (редкие кустарники, скалы), сети могут располагаться близко друг к другу, образуя сплошной полог, иногда в несколько слоёв. Колониальные сети в азиатской части России отмечались для “Araneus”pallasi Thorell, 1875 в Туве, на берегу озера Тере-Холь.


Многие виды устраивают закрытое убежище недалеко от гнезда. Это могут быть свёрнутые и сплетённые в конус листья (Araneus, Larinioides), или трубка под корой деревьев либо в трещинах скал (Larinioides, Cyphepeira, Stroemiellus). Иногда убежище бывает открытым, и при этом оно напоминает гнездо птицы (Aculepeira). У некоторых видов убежищ нет, например у одного петрофильного Araneus, не известны они у Araniella, Argiope, Cyclosa, Eriophora, Neoscona, Hypsosinga, Pronoides. У Cyclosa стабилимент прямой и, очевидно, служит для маскировки паука, который сидит в центре. Стабилимент по ширине равен ширине брюшка паука, а выросты брюшка имитируют неровности стабилимента, куда нередко вплетаются тела жертв.

Питание. Добычу пауки-крестовики ловят благодаря ловчим сетям. Однако жертвы пауков самостоятельно запутываются в сети крайне редко. Если летящее насе-
комое с силой врезается в сеть, оно бывает слегка оглушённым и слегка прилипает к сети. Чтобы добыча увязла, паук подёргивает нужные радиальные нити, чтобы за жертву зацепились соседние ловчие нити.
Некоторые пауки сразу или после некоторого выжидания кусают жертву и отскакивают от неё, так может повториться несколько раз, пока жертва не перестанет трепыхаться. Иногда пауки начинают набрасывать на добычу ленты паутины и пеленают её таким образом. Обе тактики (укусы и пеленание) могут сочетаться в разной последовательности. Пищевой специализации у видов, населяющих восточную Палеарктику, не наблюдали.
Забота о потомстве. Согласно В.П. Тыщенко (1971), пауки-крестовики изготавливают 5-6 коконов и охраняют их в течение нескольких первых дней или до смерти самки. Коконы бывают шаровидные (Araneus, Araniella), грушевидные СArgiope), линзовидные (Singa, Araneus variegatus Yaginuma, 1960). У последнего вида кокон линзовидный, поскольку устраивается под корой. Число яиц варьирует от 15 (Cercidia prominens) до нескольких сотен.

Зимуют крестовики в виде яиц и на неполовозрелых стадиях. Иногда это могут быть субадультные особи (Cyclosa).

 Таксономия. Ранее это семейство фигурировало также под названиями Argio-pidae или Epeiridae. До недавнего времени в состав семейства включали и тетрагнатидные рода Meta (см. Тыщенко, 1971) и Metleucauge, а иногда и всех Tetragnathidae (Levi, 1980). До сих пор дискутируется состав семейства, включать ли в него Nephilinae (не встречается в России) и Zygiellinae (рассматривается здесь как отдельное семейство).

 Надвидовая систематика голарктических Araneidae разработана относительно хорошо, прежде всего, благодаря работам М. Grasshoff (1970Ь-с, 1983,1986) и H.W. Levi (1974a-b, 1977).

 Систематика пауков-крестовиков азиатской части России рассматривалась в следующих работах: Kulczynski (1885,1908); Holm (1970); Levi (1977); Бахвалов (1981); Marusik (1986); Марусик (1989а); Marusik &Koponen (2000); Oliger et al. (2002) и некоторых других работах.
Распространение многих видов крестовиков, населяющих Сибирь, рассматривается в монографии по паукам Тувы (Marusik et al., 2000).
Из наиболее важных работ по сопредельным территориям следует отметить Chikuni (1989), Dondale et al. (2003), Song et al. (1999), серию ревизий A. Tanikawa (1989-2007) и недавнюю монографию Ono et al. (2009).

В настоящее время эта группа разрабатывается только Ю.М. Марусиком.
Разграничение видов. Форма копулятивных органов; во многих случаях виды хорошо различаются рисунком брюшка, как дорсальным, так и вентральным. Самцы некоторых близких видов чётко различаются шипованием ноги I или II. В одном случае близкие виды чётко различаются лишь размером копулятивных органов.
 Перспективы изучения. В регионе встречается несколько видов, родовая принадлежность которых нуждается в пересмотре, например Eriophora, Larinia. Помимо этого, имеется ряд неописанных видов из родов Aculepeira, Araneus, Atea, Cyclosa и Larinioides. Распространение и статус некоторых видов нуждается в уточнении. Например, самого крупного крестовика азиатской части России (и всей России в целом) практически все исследователи традиционно относят к Araneus ven-tricosus (L.Koch, 1879), хотя давно уже известно, что под этим названием «скрывается» три близких вида. Из них на территории Российского Дальнего Востока достоверно известен лишь A macacus Uyemura, 1961 (Логунов, Марусик, 2004; Marusik et al., 2007).

Neoscona adianta (Araneidae), самка, Крым (фото: Г.А. Прокопов).
Neoscona adianta (Araneidae), самка, Крым (фото: Г.А. Прокопов).
Argiope bruennichi (Araneidae), самка, Приморье (фото: М.М. Омелько).
Argiope bruennichi (Araneidae), самка, Приморье (фото: М.М. Омелько).

Видео - паук семейства семейства Araneidae

Смотрите также:


Семейства пауков