Семейство Agelenidae


Семейство Agelenidae (Агелиниды, пауки-воронкопряды) funnelweb spiders

 

Tegenaria atrica. Представителя данного семейства можно встретить в Северо-Западной Европе. Обитает в траве или вблизи жилища человека. Очень часто его можно встретить в осенью пору на стенах зданий, когда самцы начинают вести активный поиск самки.

Крупное всесветно распространённое семейство с более чем 1100 видами и 68 родами. В России отмечено 26 видов, принадлежащих к 9 родам, а в азиатской части России — 17 видов из 8 родов.

 Диагностические признаки. Крупные, энтелегинные, некрибеллятные, 3-ко-готковые пауки с 8 глазами в 2 ряда, задние паутинные бородавки удлинены, пальпа с РГО.

 Близкие группы. Габитуально и окраской напоминают Cybaeidae, Callobius и Cybaeopsis из Amaurobiidae и некоторых пауков-волков Lycosidae. От Cybaeidae отличаются удлинёнными задними паутинными бородавками. От Callobius и Cybaeopsis отличаются отсутствием крибеллюма. От пауков-волков Lycosidae чётко отличается гомогенными глазами в 2 ряда и удлинёнными бородавками.

 ОПИСАНИЕ семейства пауков Agelenidae:

 • Карапакс. От яйцевидного до грушевидного, не уплощён.
• Стернум. Щитовидный, широкий (ширина почти равна длине), у Tegenaria — с рисунком.
• Глаза. 8, в 2 ряда (4-4), примерно равной величины, расположены сравнительно компактной группой (расставлены не более чем на один-два диаметра).
• Ротовой аппарат. Не модифицирован, передний край желобка хелицер с 3-5 зубцами, а задний с 2-8.
• Ноги. 3 коготка, с шипами, передние — всегда длиннее тела, лапки без скопулы.
• Брюшко. Овальное, обычно с рисунком, но бывает и без рисунка.
• Паутинные бородавки. Передние бородавки широко расставлены; задние бородавки значительно удлинены, апикальный членик плавно суживается, у некоторых родов он длиннее базального членика.
• Органы дыхания. Пара лёгких и трахеи, открывающиеся одним дыхальцем перед паутинными бородавками.
• Крибеллюм-каламиструм. Нет.
• Копулятивные органы. Энтелегинные. Пальпа самца относительно крупная, всегда с РГО, а у Coelotinae — с отростком колена. Кондуктор может быть разной формы — мембрановидный (Agelena), как спиральная лента (Рага-coelotes1) или грибовидный (диктинного типа) (у Tegenaria). Эмболюс — от короткого и толстого (Agelena) до длинного нитевидного (Paracoelotes). Медиальный отросток бульбуса имеется. Эпигина варьирует. У Agelena это достаточно глубокая ямка, у Coelotinae ямка может быть выражена, но иногда нет. У самок Coelotinae эпигина всегда с парой сосочков (плоских выростов) по бокам от ямки (или медиальной пластинки). Сосочки могут быть длинными, заострёнными на вершине (Paracoelotes), или короткими, широкими и округлыми на вершине (Tegecoelotes).
• Размер. 6-20 мм. Самки крупнее самцов, но карапакс у самцов нередко крупнее, нежели у самок.
• Окраска. От светло-коричневой до чёрной. Большинство видов с рисунком и на карапаксе и на брюшке. У Tegenaria стернум всегда с тремя парами круглых пятен, которые могут сливаться с расположенным посередине стернума светлым ланцетовидным пятном.

• Особые черты. Удлинённые задние паутинные бородавки (удлинены оба сегмента).

 

 

Agelenidae. Соматические признаки и габитус Tegenaria domestica (?, 1-3), Agelena labyrinthica (4-5), ParacQelotes birulai (?, 6-7) и Alloclubionoides napolovi (?,8).
Agelenidae. Соматические признаки и габитус Tegenaria domestica (?, 1-3), Agelena labyrinthica (4-5), ParacQelotes birulai (?, 6-7) и Alloclubionoides napolovi (?,8).
1 — карапакс ?, сверху; 2 — головогрудь ?, снизу; 4 — брюшко, снизу; 3,6 — паутинные бородавки ?, снизу; 5, 7-8 — габитус, сверху.
1 — карапакс ?, сверху; 2 — головогрудь ?, снизу; 4 — брюшко, снизу; 3,6 — паутинные бородавки ?, снизу; 5, 7-8 — габитус, сверху.

Рода, известные из азиатской части России. Agelena Walckenaer, 1805; Age-lenopsis Giebel, 1869 (A. potteri (Blackwall, 1846)); Allagelena Zhang, Zhu et Song, 2006 (A. bistriata (Grube, 1861)); Alloclubionoides Paik, 1992; Iwogumoa Kishida, 1955 (I. interuna (Nishikawa, 1977)); ICoelotes Blackwall, 1841 (C. terrestris (Wider, 1834)); Paracoelotes Brignoli, 1982; Tegecoelotes Ovtchinnikov, 1999 (I secunda (Paik, 1971)); Tegenaria Latreille, 1804 (T. agrestis (Walckenaer, 1802) и T. domestica (Clerck, 1758)).

Распространение. Tegenaria domestica — космополитный синантропный вид, известен по всему региону. Т. agrestis — отмечена на юге Дальнего Востока, возможно неверно определена. Agelena, Paracoelotes — юг Сибири и Дальнего Востока.

Agelenopsis, Allagelena, Alloclubionoides, Tegecoelotes — юг Дальнего Востока. Хотя первый род сравнительно недавно был интродуцирован из Северной Америки, помимо жилых зданий, он встречается и в природных условиях.
Iwogumoa interuna — южные Курилы, Сахалин и Монерон.
Coelotes terrestris отмечен в Средней Сибири, очевидно, ошибочно, так как этот род и вид не проходят в Азию. Возможно, это неверно определённый Paracoelotes birulai (Ermolaev, 1926).

Биология. Наиболее широко распространённые и известные виды — это Agelena labyrinthica (Clerck, 1758) и Tegenaria domestica. Оба плетут воронковидную сеть, состоящую из широкого, горизонтального щита из плотной паутины, который к краю переходит в воронковидную трубку, где прячется паук. Первый вид обитает среди кустов, густой травы, а второй — исключительно в помещениях, особенно часто в тёмных подвалах. Самцы Tegenaria нередко в поисках самки «забредают» в раковины умывальников и в ванны, откуда не могут самостоятельно выбраться. Взрослые Tegenaria domestica встречаются в течение круглого года.

Сходную структуру имеет сеть Coelotes terrestris. Однако щит у них меньше, а трубка, напротив, длиннее (до 20 см) и шире. Обычно Coelotinae плетут сети на подстилке, а трубка уходит под камень или даже в землю. Виды Alloclubionoides встречаются в затенённых местах, сети располагают у поверхности грунта, а убежища — среди камней. Paracoelotes селятся не только под камнями, но и под корой больших деревьев, а также в древесине лежащих трухлявых стволов.
Сети агеленид не имеют клейких субстанций, поэтому они не задерживают упавшее насекомое, а выполняют сигнальную функцию и служат удобным субстратом, по которому паук может беспрепятственно перемещаться, атакуя добычу. В отличие от многих других тенетников, передвигаются они по сети не вверх ногами, а нормально. Таким образом, охотничье поведение агеленид во многом сходно с таковым типичных бродячих пауков.

Все изученные виды агеленид — полифаги, питающиеся разнообразными членистоногими. Помимо мягкохитинизированных членистоногих, таких как мухи, комары, мелкие пауки и цикадки, в диете агеленид, порой в значительном количестве, встречаются такие хорошо защищённые или потенциально опасные насекомые как жуки, крупные прямокрылые, муравьи и даже медоносные пчелы (Nyffeler, 1982; Nentwig, 1983).
В диете Coelotes terrestris всегда доминируют жуки, что, очевидно, обусловлено тем, что этот вид строит сети на подстилке в затенённых местах (Tretzel, 1961; Nyffeler &Benz, 1981; Petto, 1990). Этот паук использует специализированное хищническое поведение при охоте на крупных жуков, прокусывая сравнительно мягкую соединительную мембрану между стернитами брюшка (Tretzel, 1961).

Размножение. Спаривание, вернее ухаживание, у Agelena довольно простое. Самец, обнаруживший сеть самки, начинает по ней постукивать, чем вводит самку в состояние транса, после чего переносит несопротивляющуюся пассивную самку в подходящие место и спаривается. После этого пара живёт вместе несколько недель (Jones, 1989).

Таксономия. Этой группе придан ранг семейства ещё в 1837 г. После этого оно неоднократно ревизовалось (Thorell, 1870a-b; Simon, 1898; Roth, 1965; Lehtinen, 1967). Состав и рамки семейства существенно менялись, одни рода исключались из семейства, другие, наоборот включались. К агеленидам первоначально относили некоторых Pholcidae, Zodariidae, Gnaphosidae и даже Tetragnathidae.

Наибольшей ревизии подверглись состав и рамки семейства в работе Р.Т. Lehtinen (1967). Он разбил таксон на два подсемейства: Ageleninae и Coelotinae. Первое подсемейство было подразделено на четыре трибы. Многие группы (около 100 родов), ранее относимые к семейству Agelenidae, были подняты до ранга семейства или переведены в другие таксоны. Например, до статуса семейства были повышены Hahniidae. В семействе Agelenidae были оставлены лишь таксоны, у которых наличествуют три общие признака: 1) 3 коготка; 2) парный колюлюс; 3) удлинённые задние паутинные бородавки. Если раньше Agelenidae сближались с Amau-robiidae, то П.Т. Лехтинен отнёс их к самостоятельному надсемейству.

Недавно Coelotinae были перенесены в Amaurobiidae (границы которого не менее размыты, чем Agelenidae) на основании габитуального сходства (Wunderlich, 1986). А представителей рода Alloclubionoides корейский арахнолог К.Y. Paik (1992) вообще относил к Clubionidae!

Несмотря на неоднократную радикальную перестройку семейства, его классификация ещё далека от удовлетворительной. Судя по строению пальпы самца, Agelenini и Tegenariini не имеют ничего общего, и напротив, пальпа у Agelena принципиально не отличается от таковой у Amaurobius (Amaurobiidae). Пальпы же Tegenariini отличается от Dictyninae (Dictynidae) и Cybaeus (Cybaeidae) только лишь наличием медиального отростка, а эмболюс и кондуктор — идентичны. Поэтому не исключено, что семейство в обозримом будущем будет подвергнуто очередной кардинальной перестройке.
Исходя из строения пальпы, мы считаем, что Coelotinae следует рассматривать в Agelenidae, хотя этой группе можно придать статус семейства.

Систематике агеленид региона (в основном Coelotinae) посвящены следующие работы: Олигер (1983); Марусик, Логунов (1991); Marusik &Koponen (2000); Овчинников (1999). Особенно важна работа последнего автора, который ревизовал всех Coelotinae азиатской части России и описал несколько новых родов.

 В последнее время описывается множество новых видов и родов агеленид из Китая, однако обзорных работ по фауне Китая по-прежнему нет. В 2009 г. в одной публикации (Nishikawa, 2009) было описано 44 новые вида Coelotinae/Coelotidae из Японии.
В настоящее время этой группой в России занимается Ю.М. Марусик.

 Разграничение видов. Все виды различаются формой копулятивных органов, однако окраска и рисунок тоже могут быть полезны для разграничения видов.
Перспективы изучения. Вполне возможны находки новых и дополнительных видов на юге Дальнего Востока.

 

 

Agelena labyrinthica (Agelenidae) in copula (фото: М.М. Омелько).
Agelena labyrinthica (Agelenidae) in copula (фото: М.М. Омелько).

Видео - семейство пауков Agelenidae

Смотрите также:


Семейства пауков